Una sintesi di «Ecologia dell'acquario di piante»

Scritto da Diana Walstad (trad. roby70; editor: Sini) il . Postato in Acquariologia generale

Capitolo VII. Il nutrimento delle piante e l’ecologia

 

A. I nutrienti richiesti

Poichè le piante si producuno da soli i nutrimenti, le loro esigenze nutrizionali sono semplici; richiedono solo 17 elementi chimici (Tabella VII-1).

Tabella VII-1. Elementi richiesti dalle piante e loro funzione

 Elemento

 Funzione principale nelle piante

 B (boro)

 Funzione di membrana cellulare, crescita normale delle radici e fioritura

 C (carbonio)

 Componente strutturale di tutti i composti organici

 Ca (calcio)

 Attivatore degli enzimi, messaggero intracellulare secondario; essenziale per la permeabilità della membrana cellulare e della struttura della parete cellulare

 Cl (cloro)

 Osmosi, equilibrio della carica, fotolisi dell'acqua

 Cu (rame)

 Componente di enzimi per il trasporto dell'elettrone e altre reazioni di ossido-riduzione

 Fe (ferro)

 Componente di enzimi per il trasporto dell'elettrone e altre reazioni di ossido-riduzione

 H (idrogeno)

 Componente strutturale di tutti i composti organici

 K (potassio)

 Attivatore degli enzimi, equilibrio della carica

 Mg (magnesio)

 Attivatore degli enzimi ed è un componente fondamentale della clorofilla

 Mn (manganese)

 Attivatore degli enzimi, essenziale per la fotolisi

 Mo (mobileno)

 Componente della nitrato riduttasi, l'enzima essenziale per la riduzione chimica dei nitrati

 N (azoto)

 Componente di proteine, acidi nucleici, ecc.

 Ni (nichel)

 Componente essenziale di ureasi

 O (ossigeno)

 Componente strutturale di tutti i composti organici

 P (fosforo)

 Componente di ATP, NADP, acidi nucleici, membrane fosfolipidiche

 S (zolfo)

 Componente di proteine

 Zn (zinco)

 Componente di 60 enzimi

 

B. La competizione nell’assorbimento delle sostanze nutritive

I nutrienti competono per assorbimento da parte della pianta in modo che l’eccesso di uno può diminuire l'assorbimento di un altro. Così un’eccessiva quantità di Mn, Zn o Cu (manganese, zinco o rame) può indurre una carenza di ferro nelle piante. Al contrario, è dimostrato che un eccesso di ferro riduce i livelli di manganese nel tessuto dell’Hydrilla. In determinate circostanze, se l’ammonio (NH4+) è aggiunto alle colture della lenticchia d'acqua (Lemna minor), questa rilascerà potassio (K+). Il calcio ed i metalli pesanti competono per l'assorbimento cellulare e questo fa si che la durezza dell'acqua può influenzare la tossicità dei metalli e la disponibilità del micronutrienti.

C. L’accumulo di nutrienti e la concentrazione critica

Le piante richiedono un livello minimo di ciascun nutriente nei loro tessuti per crescere normalmente. La concentrazione critica è la concentrazione minima di un elemento nutritivo nel tessuto di una pianta necessario per la sua crescita illimitata. Se una pianta contiene più della concentrazione critica, significa che la pianta contiene abbastanza di quella determinata sostanza nutritiva e ne immagazzina l'eccesso; se la pianta contiene meno della concentrazione critica, allora la pianta non ha a sufficienza di tale sostanza nutritiva.

Anche se c'è qualche variazione nei valori di concentrazione critica tra le piante delle varie specie, i valori che Gerloff [Gerloff GC. 1975 Nutritional Ecology of Nuisance Aquatic Plants. National Environmental Re­search Center (Corvallis OR). 78 pp.] ha indicato per Elodea occidentalis vengono spesso utilizzati dai botanici acquatici per determinare le carenze di nutrienti. Utilizzando i valori di concentrazione critica dell’Elodea si possono fare supposizioni circa la disponibilità di nutrienti nell'ambiente di una pianta.

L'analisi chimica delle piante del mio acquario (Tabella VI-2), mostra che stanno ottenendo in abbondanza tutti i nutrimenti elencati.

Taella VI-2. Accumulo di nutrimenti nel mio acquario di piante

Elemento

Concentrazione critica (mg/kg)

Elementi trovati
nelle mie piante
(mg/kg)

 B (boro)

1,3

            27

 Ca (calcio)

2800

9100

 Cu (rame)

0,8

21

 Fe (ferro)

60

200

 K (potassio)

8000

 45000

 Mg (magnesio)

1000

 6600

 Mn (manganese)

4

350

 Mo (mobileno)

0,15

0,6

 N (azoto)

16000

 39000

 P (fosforo)

1400

  5600

 S (zolfo)

800

           4900

 Zn (zinco)

8

            834

 

...

D. Un movimento moderato dell'acqua è consigliato

Il movimento dell'acqua è spesso utile perché porta la CO2 e gli altri nutrienti più velocemente e più vicini alle foglie. Tuttavia, la fotosintesi e la crescita possono essere ridotte da un flusso eccessivamente alto che induce uno stress meccanico per la pianta e rimuove CO2 dall'acqua.

E. I sedimenti per l’assorbimento di sostanze nutritive dall’acqua

In natura, la maggior parte delle piante acquatiche si trovano in acque relativamente incontaminate. Qui i sedimenti sono spesso la fonte più concentrata delle sostanze nutritive rispetto all’acqua sovrastante e così diventano la principale fonte di nutrienti per piante che assorbono per via radicale. Questo è particolarmente vero per il fosforo, il ferro ed altri oligoelementi. Al contrario le sostanze nutrienti che sono spesso associate con la durezza dell'acqua come potassio, calcio, magnesio, cloruro e solfati (i nutrienti dell’acqua dura) sono generalmente assorbiti dalla colonna d’acqua.

Tuttavia, l'acqua invecchiata dell’acquario contiene concentrazioni molto più elevate di nutrienti rispetto a quelli presenti nelle acque in natura. Negli acquari quindi, ci si aspetta che l'acqua diventi un'importante fonte di nutrimenti per le piante.

 

F. L’assorbimento di azoto nelle piante acquatiche

1. Le piante acquatiche preferiscono l’ammonio ai nitrati

Le piante acquatiche possono utilizzare ammonio (NH4+), nitrito (NO2-) o nitrato (NO3-) come loro fonte di azoto. È stato rilevato che molte piante acquatiche preferiscono l’ammonio ai nitrati e la misura del questa preferenza è sostanziale. Ad esempio l’Elodea nuttallii, crescendo in una miscela di ammonio e nitrati, ha rimosso il 50% dell'ammonio iniziale dopo 8 ore ma pochi nitrati. Solo quando l’ammonio era esaurito (cioè dopo circa 16 ore), ha iniziato ad assorbire nitrati.

2. L’azoto come fonte per una crescita migliore

Ci sono pochi studi che confrontano l'effetto dei nitrati e dell'ammonio sulla crescita delle piante acquatiche rispetto alle loro «preferenze di assorbimento» discussi nel paragrafo precedente. ll fatto che piante assorbono preferenzialmente ammonio in una miscela di ammonio e nitrati non garantisce che crescano meglio con l’ammonio.

Inoltre, gli studi mostrano che una crescita ridotta di una pianta con l’ammonio può essere confusa con la tossicità dell’ammoniaca e con l’acidificazione prodotta (le piante rilasciano acido quando usano l’ammonio). Le piante acquatiche vengono a volte coltivate in una miscela che contiene tra i 30 ed il 60 ppm di azoto nitrico.

Quando l'ammonio è sostituito ai nitrati con concentrazione di N molto elevate, spesso si verifica l'inibizione della crescita o la morte della pianta.

È dimostrato che l’Elodea nuttallii cresce molto meglio con l’ammonio piuttosto che con i nitrati come fonte di azoto. Le piante nell'acqua di un lago non fertilizzato non avevano il più piccolo aumento nella loro crescita. Questa era probabilmente limitata dalla mancanza di azoto dato che, quando è stato aggiunto nitrato (NO3-), hanno iniziato a crescere meglio di quelle non fertilizzate. Tuttavia le piante crescevano molto meglio quando è stato aggiunto l’ammonio (NH4+).

...

3. L’ecologia e le preferenze per le fonti di azoto

Sia i nitrati che l'ammonio hanno i propri attributi come fonte di N (azoto) per le piante. Se una specie di pianta cresce meglio con uno o l'altro dipende da dove la specie si è evoluta. Le specie di habitat dove predomina il nitrato crescono meglio con i nitrati; le specie di habitat dove predomina l’ammonio crescono meglio con l’ammonio.

Nel suolo terrestre i nitrati sono predominanti. Questo perché l'ossigeno è pieno di organismi, come i batteri nitrificanti, che convertono rapidamente l’ammonio in nitrati. I nitrati si accumulano perché l'ossigeno scoraggia la rimozione dei nitrati con i processi di denitrificazione. Così molte piante terrestri, soprattutto il grano, si sono adattate bene ai loro ambienti e in generale preferiscono i nitrati o una miscela di nitrato e ammonio piuttosto che l’ammonio puro.

Nell'ambiente acquatico, tuttavia, l’ammonio è predominante. Questo perché quasi tutti i sedimenti che sostengono la crescita delle piante acquatiche sono anaerobici. L’ammonio, e non i nitrati, tende ad accumularsi perché le condizioni anaerobiche scoraggiano la nitrificazione e incoraggiano la denitrificazione. Dato che l’ammonio predomina nell'ambiente, la maggior parte delle specie di piante acquatiche hanno sviluppato una nutrizione a base di ammonio. Le eccezioni, come Littorella untflora, Lobelia dortmanna, Luronium natans e Echinodorus ranunculoides, provengono da ambienti che sono scarsi di nutrienti («ultraoligotrofici»). Questi ambienti favoriscono la nitrificazione e l’accumulo di nitrati. Inoltre le piante stesse incoraggiano la nitrificazione rilasciando grandi quantità di ossigeno dalle radici. Queste quattro specie apparentemente preferiscono l'assorbimento dei nitrati dalle radici rispetto al più comune assorbimento di ammonio dalle foglie.

D. I nostri tre acquari High-tech da 300 litri contengono numerosi pesci. Poiché vogliamo mantenerli in condizioni ottimali riteniamo che le nostre vasche richiedano una filtrazione biologica esterna. Chiaramente la crescita rigogliosa delle piante non riesce a consumare tutto l'ammonio e i nitrati si accumulano alla velocità di 7-10 mg/L a settimana; questo richiede l'uso di denitratori e regolari cambi d'acqua per mantenere la loro concentrazione inferiore a 10 mg/L.
Due vasche hanno filtri a percolazione per una filtrazione biologica extra e una ha un filtro sotto ghiaia. Per quanto riguarda la tua congettura che «la filtrazione biologica può avere un impatto negativo sulle piante», posso solo dire «ne dubito». Se la filtrazione frenasse le nostre piante, presumibilmente attraverso una mancanza di ammonio dovuta alla rapida nitrificazione, non riuscirei a capire come fanno a crescere; in questo momento dobbiamo potare le piante a crescita più rapida ogni due settimane.

R. La tua osservazione che le tue piante prosperano nonostante i filtri a percolazione non dimostra che potrebbero fare meglio senza di loro. Ritengo che qualsiasi effetto possibile causato dai filtri a percolazione sulle piante è nascosto dalle condizioni di crescita ideali che hai nelle tue vasche «High-tech». E il fatto che i nitrati si accumulino non significa che le tue piante non assorbiscano l'ammonio. Le piante stanno prevedibilmente ignorando i nitrati meno desiderabili, dato che sono in competizione con i batteri del filtro per l'ammonio. Solo misurando i livelli di ammoniaca (non i nitrati) e riducendo gradualmente la filtrazione biologica è possibile determinare la quantità di nitrificazione necessaria per il carico di pesci del tuo acquario.
L'accumulo di nitrati relativamente rapido può essere dovuto alla forte filtrazione biologica rispetto al carico dei tanti pesci. Le tue piante probabilmente rimuoverebbero più azoto totale e preverrebbero l'accumulo di nitrati se non avessi i filtri a percolazione. Questo perché le piante possono accumulare più azoto nei loro tessuti quando è disponibile come ammonio, rispetto a quando è disponibile come nitrato.
Nei miei acquari sono stata sorpresa da quanto poco sia effettivamente necessaria la filtrazione biologica. Quando ho ridotto la filtrazione biologica (rimuovendo i materiali filtranti dai filtri) ho avuto meno problemi di accumulo di nitrati e acidificazione dell'acqua.
Sebbene la nitrificazione sia essenziale negli acquari senza piante, è molto meno importante in quelli che le hanno. Il punto non è quello di difendere gli acquari senza filtro, ma vorrei esortare i lettori a credere più nelle loro piante che nei filtri a percolazione.

4. Le piante e i batteri nitrificanti competono

Piante, alghe e tutti gli organismi che utilizzano la fotosintesi si servono dell’ammonio (e non del nitrato) per produrre le loro proteine.

La conversione in ammonio dal nitrato da parte delle piante (es. con la riduzione del nitrato) richiede energia e sembra essere l'immagine speculare della nitrificazione. I batteri nitrificanti prendono l'energia di cui hanno bisogno per i loro processi di vita unicamente dall'ossidazione dell'ammonio in nitrato; l'energia totale guadagnata tramite la nitrificazione in due fasi è di 84 Kcal/mol e la sua reazione è:

NH4+ + 2 O2 => NO3- + H2O + 2 H+

Le piante devono spendere essenzialmente la stessa quantità di energia (83 Kcal/mol) per convertire i nitrati nuovamente in ammonio nel processo in due fasi di riduzione del nitrato. La reazione per la riduzione del nitrato è:
 
NO3- + H2O + 2 H+ => NH4+ + 2 O2
 
Le piante usano l’ammonio per sintetizzare le loro proteine. Così, quando i batteri nitrificanti convertono l’ammonio in nitrati, le piante sono costrette, con grande dispendio di energia, a riconvertire i nitrati in ammonio.
 

G. La durezza dell'acqua e l’ecologia vegetale

Viaggiando lungo i fiumi della Carolina verso la costa, l’acqua cambia da paludi di acqua tenera, pantani di cipressi, ruscelli di acqua scura con acqua per niente dura fino ad arrivare ad acque saline a causa dell'afflusso dell'acqua di mare portata dalle maree. E cambia pure la vegetazione: dalle piante comuni da acquario come Echinodorus tenellus, Ludwigia repens, Bacopa carohniana e Sagittaria graminea che troviamo nelle acque tenere alla Bacopa monnieri, Sagittaria subulata e Riccia fluitans presenti nelle acque salmastre e/o dure.

Le specie di piante acquatiche hanno imparato a sopravvivere nel loro ambiente particolare attraverso lo sviluppo di meccanismi di adattamento fisiologici. Dopo un periodo di tempo questi meccanismi diventano, in misura minore o maggiore, «fissati» geneticamente. Così, le specie di piante acquatiche non sono uguali nei loro requisiti. Molte specie di piante di acqua tenera hanno bisogno di CO2 e non sono in grado di utilizzare i bicarbonati. Le specie di acque dure spesso utilizzano i bicarbonati, ma sembrano aver bisogno di più calcio in acqua rispetto alle specie di acqua tenera.

La durezza dell'acqua è un tema unificante fondamentale. Anche se, a rigor di termini, le concentrazioni di Ca e Mg determinano la durezza dell'acqua, altri macronutrienti (Na, S, Cl, bicarbonati) e altri fattori (pH, alcalinità, conduttanza specifica [1]) sonosolitamente associati alla durezza dell'acqua dolce.

...

[1] La conduttanza specifica è una misura esatta della conduttanza elettrica in acqua da parte degli ioni, ma riflette anche i livelli dei «nutrienti dell'acqua dura». Questo perché i nutrienti dell'acqua dura esistono in acqua come ioni (ad esempio Ca2+, Mg2+, K+, Na+, Cl-, HCO3-, HSO4-), ognuno dei quali conduce elettricità in acqua

H. La nutrizione nell'acquario

Il mio esperimento ed il fatto che molti coltivatori di piante acquatiche nei vivai fanno crescere con successo in acqua dura Cryptocoryne, Aponogeton ed altre piante di acqua tenera, contrasta con chi tenta di soddisfare le esigenze delle piante di acqua tenera con acqua tenera. L’idea che l’acqua tenera sia ottimale per molte piante d'acquario è dilagante. Ho sentito molti acquariofili indicare nella durezza della loro acqua di rubinetto il motivo per la scarsa crescita delle piante nei loro acquari.

A mio parere, l'unica cosa che limita la crescita delle piante di acqua tenera in acqua dura è la CO2 (tipicamente un pH elevato converte più CO2 in bicarbonati e per le piante di acqua tenera, generalmente, non è possibile utilizzarli). Così, se le piante di acqua tenera sono costrette a competere per il carbonio con piante di acqua dura nella stessa vasca, le piante di acqua tenera possono crescere male.

Tuttavia, le eccezioni abbondano. Ad esempio, piante anfibie di acqua tenera come la Ludwigia repens, se fatte crescere parzialmente emerse possono attingere CO2 dall’aria e crescere meglio.