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ASTRATTO
Alcuni cianobatteri appaiono verdi se coltivati in luce rossa e viceversa. Questo drammatico cambiamento di colore, chiamato adattamento cromatico complementare (CCA), è causato da alterazioni delle principali proteine colorate che raccolgono la luce. Un controller principale di CCA è il cianobacteriocromo (CBCR) RcaE, un fotorecettore reversibile rosso-verde che attiva una complessa via di trasduzione del segnale. Ora, un nuovo studio dimostra che il CCA è anche modulato da DpxA, un CBCR che percepisce la luce gialla e verde acqua (blu verdastro). DpxA agisce per espandere la gamma di lunghezze d'onda che possono influire sul CCA, mediante la messa a punto del processo. Questo doppio controllo del CCA potrebbe avere un impatto positivo sulla fitness delle cellule che crescono all'ombra di alghe in competizione o in una colonna d'acqua in cui i livelli di luce e la qualità spettrale cambiano gradualmente con la profondità. Questa scoperta si aggiunge al crescente numero di fenomeni sensibili alla luce controllati da più CBCR. Inoltre, i diversi CBCR che si trovano esclusivamente nei cianobatteri hanno un potenziale biotecnologico significativo.
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COMMENTO
La luce è fondamentale per qualsiasi organismo che si basi sulla fotosintesi per la crescita. Tuttavia, l'intensità della luce e la qualità possono variare drasticamente in entrambi gli ambienti terrestri e acquatici, che possono avere un impatto significativo sull'efficienza fotosintetica. Pertanto, non sorprende che gli organismi abbiano sviluppato una serie di fotorecettori squisitamente sintonizzati per rilevare e rispondere all'intensità, alla qualità e alla direzionalità della luce. I membri dell'antico phylum Cyanobacteria , che sono considerati il precursore evolutivo di alghe e plastidi vegetali, codificano una vasta gamma di tali fotosensori, compresi i fitocromi ( 1 , 2 ).
I fitocromi si verificano in piante, alghe, batteri non fotosintetici e funghi ma non sono stati identificati nell'archaea o negli animali ( 3 , - 5 ). Costituiscono una grande superfamiglia di fotorecettori contenenti domini GAF che usano bilin come loro cromoforo. Tipicamente assorbono la luce in due regioni dello spettro visibile, il che stimola lo scambio tra isomeri fotoconverti stabili. Il fitocromo canonico, identificato per la prima volta nelle piante, assorbe la luce rossa nello stato Pr, che lo converte allo stato Pfr. Lo stato Pfr può tornare a Pr mediante l'assorbimento della luce rossa lontana o con una fase di inversione scura. Questi diversi stati dei fotocicli del fitocromo, a loro volta, controllano varie vie di trasduzione del segnale.
La superfamiglia phytochrome è stata divisa in tre sottofamiglie basate sulla struttura del dominio ( 4 ). Il gruppo I, meglio caratterizzato nelle piante, contiene i fitocromi canonici che hanno l'insolita struttura tridomain "PAS-GAF-PHY" annodata ( 3 ). Il gruppo II contiene domini GAF-PHY ma manca il dominio PAS ( 6 ). I cianobatteri contengono esempi di fotosensori di gruppo I e II, ma questi sono meno caratterizzati. Il gruppo III è composto da cianobacteriocromi (CBCR), che si trovano esclusivamente nei cianobatteri. Le CBCR rappresentano una sottofamiglia abbondante e diversificata che contiene domini PAS-GAF leganti bilin. Sorprendentemente, i CBCR possono essere attivati da una serie diversificata di lunghezze d'onda che coprono quasi l'intero spettro da UV a vicino infrarosso ( 1, 7 , 8 ). Questa inaspettata ed eccitante scoperta ha aperto campi attivi per sondare come la struttura molecolare possa influenzare gli spettri di assorbimento ( 6 ) e comprendere i ruoli di questi vari CBCR nel controllo dei processi cellulari.
Uno degli esempi più eclatanti di controllo regolato dalla luce da parte dei CBCR è un fenomeno noto come adattamento cromatico complementare (CCA), in cui alcuni cianobatteri possono apparire in diversi colori in base alla luce in cui sono cresciuti ( Figura 1 ). La CCA è stata osservata già nel 1902 da Engelmann e altri ed è meglio caratterizzata nel catobatterio filamentoso Fremyella diplosiphon , in cui le cellule appaiono verdi se coltivate in luce rossa e viceversa ( 9). Questo cambiamento nella pigmentazione rappresenta un cambiamento nella composizione del fitobilisoma multiproteico light-harvesting (PBS). Le proteine PBS sono un costituente principale nella cellula che consente alle cellule di ottimizzare l'assorbimento della luce ambientale per la fotosintesi in varie condizioni di luce. Questo, a sua volta, può fornire alle cellule un vantaggio in termini di crescita.
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FIG. 1
(In alto) Spettri di assorbimento a cellule intere di cellule di F. diplosiphon . Le cellule cresciute in luce verde accumulano PE e sembrano color mattone (inserto), mentre le cellule cresciute in luce rossa sembrano verdi (inserite) e accumulano PC. I picchi massimi di assorbimento di PE (λ max , 540 nm) e PC (λ max , 620 nm) sono indicati da frecce. (In basso) spettri di assorbimento di DpxA t (verde oliva , λ max , 495 nm), DpxA y (giallo; λ max , 567 nm), RcaE g (verde; λ max , 532 nm) e RcaE r (rosso; λ max661 nm). Gli ovali rappresentano le diverse forme di DpxA e RcaE con le loro lunghezze d'onda di assorbimento del picco mostrate di seguito. L'interconversione tra queste forme è mostrata da frecce colorate. La figura composita è adattata e leggermente modificata (con permesso) dalle figure che compaiono nei riferimenti 9 e 14 .
Si scopre che ci sono diversi tipi di ACC e che il controllo del CCA è complesso e regolamentato a molti livelli. In genere, le cellule che mostrano CCA possono alterare la composizione del PBS in risposta alla qualità della luce ( 9 ). In F. diplosiphon , i livelli di polipeptidi PBS pigmentati ficoeritrina (PE; λ max , 540 nm) e ficocianina (PC, λ max , 620 nm) hanno mostrato di cambiare in base alle condizioni di luce ambientale. In una serie di eleganti esperimenti eseguiti nel laboratorio di Grossman e altri, è stato dimostrato che i cambiamenti nella composizione di PBS erano controllati a livello trascrizionale ( 10 , 11 ).
Questa scoperta ha stimolato la caccia ai regolatori del CCA. Analisi eleganti del percorso rca (regolatore per adattamento cromatico) che ha sfruttato mutanti a "colore" in F. diplosiphon hanno scoperto componenti regolatori che includevano RcaE e due regolatori di risposta, RcaF e RcaC . RcaE è stato il primo fotorecettore "fitocromo" scoperto nei batteri ( 12 , 13), sebbene sia ora classificato come CBCR (ha un dominio GAF e PAS). RcaE, come i fitocromi vegetali, contiene una cisteina nel dominio GAF che lega in modo covalente un cromoforo (bilin o un tetrapirrolo lineare), ma a differenza dei fotorecettori vegetali, che tipicamente rispondono alla luce rossa / rossa, RcaE è sensibile alla luce verde e rossa . La complessa cascata di trasduzione del segnale innescata in luce rossa o verde suggerisce che RcaE, che ha un dominio di chinasi di istidina in aggiunta al dominio GAF, può differenziare fosforilati RcaF e RcaC. Questi regolatori di risposta, a loro volta, attivano diversi operoni responsabili della produzione di componenti PBS. Il risultato di questa cascata regolatoria è una composizione di PBS che è stata modificata in risposta a diverse condizioni di luce ( 11 ).
Ora, Wiltbank e Kehoe ( 14 ) hanno dimostrato che un altro CBCR, chiamato DpxA ( d ecreased p hycoerythrin e x pression), svolge anche un ruolo chiave nella regolazione del CCA in F. diplosiphon . È interessante notare che DpxA ha proprietà di rilevamento della luce molto diverse rispetto a RcaE; può rispondere a luce gialla (λ max , 568 nm) e verde acqua (λ max , 494 nm). Utilizzando un dpxAmutante insieme all'analisi spettrale e alle misurazioni dell'attività della chinasi, è stato dimostrato che DpxA reprime l'accumulo di PE, il principale componente PBS che rende le cellule rosse. Quindi, come previsto, un mutante nullo di DpxA appare nero quando cresciuto in luce bianca a causa dei livelli elevati di PE, in combinazione con i normali livelli di PC (in confronto, le cellule di tipo selvatico sembrano verdi). Gli autori hanno anche dimostrato che DpxA T (prodotta quando le cellule sono irradiate con luce gialla) è la forma attiva del fotorecettore che reprime l'accumulo di PE mentre DpxA Y è la forma inattiva del fotorecettore.
In sostanza, questo sistema a due sensori offre un sofisticato controllo del CCA. Avendo due CBCR, RcaE e DpxA, che rispondono a diverse lunghezze d'onda, l'organismo si è evoluto per percepire un ampio spettro di luce. Questa informazione sensoriale viene trasdotta attraverso una via di segnalazione per controllare strettamente l'espressione di PE attraverso quasi tutte le lunghezze d'onda della luce. Sotto luce rossa, RcaE è il principale regolatore che controlla la composizione PBS, attivando l'espressione PC e reprimendo l'espressione PE. DpxA svolge un ruolo minore in queste condizioni. Tuttavia, in luce gialla, RcaE si trova in uno stato meno attivo e DpxA svolge il ruolo principale di reprimere l'espressione di PE portando DpxA Y alla forma attiva DpxA T. Ciò porta a un modello in cui RcaE svolge il ruolo di una "manopola di controllo grossolano" sotto la luce sia rossa che verde che influisce sui livelli di PE e PC. D'altra parte, DpxA, che risponde a un intervallo più ristretto di lunghezze d'onda (tra giallo e verde acqua), colpisce solo PE, agendo quindi come una "manopola di controllo fine".
La scoperta di un controllo a due sistemi di CCA fa emergere diversi punti interessanti. DpxA è il primo CBCR a rilevamento della luce gialla identificato con una funzione specifica nella modulazione del CCA. Tuttavia, in base all'omologia delle sequenze, ci sono molte altre proteine simili a DpxA nei cianobatteri, i cui ruoli sono ancora da scoprire. La presenza di due (o più) sistemi di rilevamento della luce solleva la questione del ruolo di tali sistemi nell'ambiente. Le caratterizzazioni iniziali dei CBCR vengono normalmente eseguite utilizzando lunghezze d'onda strette definite, ma questo metodo non rappresenta l'ambiente naturale. Nel corso della giornata, in colonne d'acqua o in situazioni ombreggiate, le lunghezze d'onda e le intensità possono cambiare drasticamente. F. diplosiphoncresce in ambienti acquatici; l'acqua attenua la luce rossa, e così con la profondità, il rapporto verde-rosso aumenta, e potrebbero esserci anche altri effetti di ombreggiamento. La capacità di modulare con precisione i livelli di PBS fornirebbe un vantaggio in termini di crescita alla popolazione ( 15 ). Questo fenomeno ricorda la "plasticità fenotipica" nota negli eucarioti e nelle cellule batteriche, per cui presentano due o più stati morfologici distinti in risposta a cambiamenti transitori nell'ambiente ( 16 ). Chiaramente, avere una così ampia gamma di CBCR fornisce ai cianobatteri un'enorme flessibilità nel sintonizzare le risposte cellulari alla luce (o possibilmente ad altri segnali, come le condizioni redox). In effetti, alcune specie di cianobatteri hanno diversi tali CBCR e diversi cromofori ( 17 ,- 20 ). I potenziali cross talk e le reti di controllo tra i percorsi CBCR rappresentano nuove frontiere nella nostra comprensione della "fotoresponsività" negli organismi fotosintetici.
Il focus di questo commento è stato sui nuovi ruoli regolatori di CBCR multipli in CCA ( 21 ), ma questi versatili fotosensori sono stati anche implicati nella regolazione della fototassi ( 22 , 23 ), aggregazione cellulare tramite ciclico di-GMP ( 24 ) e livelli AMP (cAMP) ciclici ( 25 ). Man mano che vengono esaminate più specie di cianobatteri, è probabile che questa gamma di funzioni diventi più diversificata. Infine, la grande versatilità di questi CBCR e il loro evidente potenziale nella costruzione di nuovi strumenti optogenetici li rendono meritevoli di un'attenzione sostenuta a livello di ricerca di base e applicata ( 26 , 27 ).
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